Генетико-селекционные основы лесного семеноводства

Еще в середине XVIII века русский ботаник А.Т. Болотов рекомендовал использовать при выращивании леса семена от  лучших деревьев.   По  мере увеличения масштабов лесовосстановления   происхождению семян стали уделять все большее внимание. Трудами многих  отечественных и зарубежных лесоводов   сформулированы основные концептуальные положения по внедрению методов генетики и селекции в практику лесовыращивания. Установлено, что методами селекции можно существенно  улучшить продуктивность насаждений, качество стволов и древесины, повысить выход другой ценной продукции (жи­вицы, таннидов, орехов и т.д.), поднять устойчивость лесопосадок к неблагоприятным факторам среды, вредителям и болезням. Экономический эффект от получения дополнительной продукции многократно перекрывает расходы на проведение научных исследова­ний, закладку опытов и создание селекционных объектов. Специалисты ряда стран признают экономически целесообраз­ным проведение работ по селекции даже при повышении прироста древесины лишь на 2-5 %.

Большой вклад в лесную селекцию в конце XIX - первой половине XX вв. внесли отечественные учёные М.К.Турский, А.П.Тольский, М.М.Орлов, В.Д.Огиевский, З.С.Курдиани, Г.Ф.Морозов, Г.Н.Высоцкий, Н.С.Нес­теров, Н.П.Кобранов, С.А.Самофал, А.А.Соболев, А.И.Колесников, Н.И.Вавилов, В.Н.Сукачев и многие другие.

Особенно интенсивно исследования по данной проблеме  проводятся с конца 50-х - начала 60-х годов  ХХ века, после выхода ряда зарубежных монографических изданий (Lindquist, 1954, Larsen, 1955, Falconer, 1960, Ромедер, Шенбах, 1962), содержащих не только теоретические (генетические) основы селекции древесных пород, но и практические рекомендации по мас­совому внедрению в лесовыращивание ценных форм на основе т.н. "плюсовой" селекции. Не случайно известный селекционер С.С. Пятницкий (1966) охарактеризовал наступивший этап в развитии лесоводства как селекционно-генетический, когда вопросы лесовозобновления, лесоразведения, ухода за лесом, повышения производительности лесных насаждений невозможно решать, не принимая во внимание наследственных свойств отдельных биотипов лесных пород.

Появились крупные отечественные работы (монографии, справоч­ные и учебные пособия) по вопросам изучения внутривидового разнообразия основных лесообразующих пород, по методам лесной селекции и семеноводства. Важным событием стала организация в Воронеже Научно-исследовательского института лесной генетики и селекции (НИИЛГиС), возглавившего координацию исследований в стране по данной проблеме. С 1971 года в стране началась планомерная работа по созданию постоянной лесосеменной базы на селекционной основе.

В результате многолетних комплексных исследований, проведён­ных лесными НИИ и вузами, созданы реальные научные предпосылки для формирования и осуществления долгосрочной федеральной программы развитиия лесного семеноводства в Российской Федерации.   Это важнейшая задача современного отечественного лесоводства, о необходимости которой ученые говорят уже много лет.  

В мировом лесоводстве такие  программы уже давно являются неотъемлемой частью работ по повышению  продуктивности и устойчивости лесных экосистем.

Биологические основы селекции и семеноводства. Биологической основой улучшения лесных растений методами се­лекции является внутривидовой полиморфизм древесных пород.  Изменчивость видов  древесных  растений  формируется под влиянием наследственных задат­ков (генотипа) и условий окружающей среды (экологические факторы). Совместное их действие обусловливает внешний вид (фенотип) и свойства дерева. Для селекционеров наибольший интерес представляют формы изменчивости, обусловленные наследс­твенными факторами и отражающими генотипическую структуру вида.  

 Вид может быть подразделён на внутривидовые таксоны в такой иерархии: подвид - климатип - почвенный экотип - популяция - форма - особь - клон.

Основой для эволюции и селекции является элементарная популя­ция или микропопуляция., т.е. "совокупность особей одного вида, заселяющих определённую территорию, свободно скрещивающихся друг с другом и в той или иной степени изолированных от других сово­купностей.

Каждый вид представляет совокупность огромного числа микропо­пуляций, произрастающих в различных почвенно-климатических усло­виях. Группы микропопуляций, приуроченные к определённым условиям среды и состоящие из биотипов, наследственно приспособленных к существованию в этих условиях, выделяют в качестве экотипов: ге­ографических (климатипы), почвенных (эдафотипы), высокопоясных фитоценотических и др. Причём микропопуля­ции, составляющие один и тот же экотип, могут быть неравноценны между собой по наличию и соотношению различных наследственных форм (морфологических, фенологических и т.д.) и биотипов.

Большой интерес для селекционеров представляют фенологи­ческие формы, различающиеся по срокам начала вегетации (рано- и позднораспускающиеся) и характеризующиеся  неодинаковыми эколого-биологическими и лесоводственными свойствами. Наиболее полно они изучены у дуба черешчатого. Подобные формы выявлены также у бука восточного, осины, каштана посевного, ясеня, ели обыкновенной, ольхи чёрной,  пихты сибирской и ряда других пород.  К сожалению, фенологические формы еще недостаточно учитываются в практическом  семеноводстве.

Значительное формовое разнообразие у древесных пород установ­лено по многим морфологическим признакам: цвет, размер, форма се­мян, шишек, мужских колосков; трещиноватость коры; тип ветвления и габитус кроны; форма и опушение листьев и многие другие. Однако сведения о лесоводственной ценности той или иной морфологической формы довольно противоречивы, выявленные корреляции часто случайны и характерны лишь для какой-то ограни­ченной выборки деревьев. Некоторые исследователи считают вообще бесперспективным отбор высокопродуктивных деревьев или насаждений по этим косвенным признакам.

Наименьшей единицей внутри вида является биотип, т.е. группа особей вида или разновидности, обычно не имеющая чётких морфоло­гических отличий от других групп, но обладающая устойчивыми био­логическими или физиологическими особенностями. Поскольку древесные породы являются типичными перек­рестниками, в лесных популяциях практически невозможно встретить абсолютно идентичные по генотипу экземпляры. Следовательно, био­типом является любое отдельное дерево или его клон, т.е. совокупность экземпляров, представляющих собой вегетативное потомство одного дерева.

Методы лесной селекции. Тра­диционно селекция растений осуществляется в двух направлениях. Первое заключается в последовательном от­боре в ряду поколений и массовом размножении лучших по хозяйс­твенно ценным признакам популяций, форм, особей. Это т.н. "анали­тическая селекция", при которой не создаётся новых форм, а ис­пользуется всё лучшее, что сформировано природой в процессе эво­люции. На основе этого принципа велась многовековая народная селекция в сельском хозяйстве, в результате которой получены многие ценные сорта полевых и плодовых культур, а также породы домашних животных.

 Второе направление основано на получении новых форм путём гибридизации и искусственного мутагенеза. Это т.н. "синтетическая селекция" (комбинационная и мутационная).

Специфические особенности древесных растений: медленный рост, позднее вступление в пору плодоношения и длительный период онто­генеза, размножение в основном семенным путём - не позволяют ши­роко применять в лесоводстве методы синтетической селекции. Мас­совое улучшение лесных пород возможно только на основе аналити­ческой селекции.

Аналитическая селекция. Обобщённо ступени (этапы) отбора характеризуются последова­тельным возрастанием их интенсивности: географические экотипы - фитоценотические экотипы - популяции - формы - отдельные деревья. Соответственно различают массовый, групповой и индивидуальный отбор.

Отечественной и зарубежной наукой накоплена богатая информа­ция о значении массового отбора в селекции лесных пород.  Для лесного семеноводства России, на теppитоpии котоpой pазмещена бόльшая часть обшиpных аpеалов сосны обыкновенной, дуба чеpешчатого, ели евpопейской и ели сибиpской, видов лиственницы и дpугих пород, изучение геогpафической изменчивости пpизнаков и свойств лесных популяций имеет пpинципиально важное значение не только с позиций познания генетической структуры видов, но и для практической организации лесосеменной базы на основе использования лучших происхождений.

Пеpвый опыт по изучению геогpафической изменчивости сосны обыкновенной в России был заложен почти 130 лет назад пpоф. М.К.Туpским под Москвой (1878г.). Пеpвая сеть геогpафических культуp по дубу и сосне оpганизована В.Д.Огиевским в 1910 - 1916 гг. Опыты показали наличие климатипов у лесных видов и значение их семян пpи лесовыpащивании. С этого вpемени началась закладка геогpафических  культуp по pазличным пpогpаммам либо по инициативе отдельных ученых.   

В 1973 году приказом Гослесхоза СССР была утверждена Государственная пpогpамма создания уникальной сети геогpафических культуp основных лесообpазователей.  В порядке реализации этой программы на территории России в 1976-1978 гг. заложены географические культуры сосны обыкновенной, дуба черешчатого, ели, лиственницы, сосны кедровой. По разнообразию испытываемых видов, числу изучаемых  происхождений и пунктов закладки данный опыт не имеет аналогов в мировой лесоводственной науке.

К сожалению, второй этап программы, т.е. выделение и изучение соpтов-популяций на экологической основе, не был осуществлен. Это явилось следствием распада СССР и многократного  реформирования системы управления лесным хозяйством. Последствием организационных преобразований стало сокращение исследований по данной тематике в ряде НИИ, практически полное прекращение работ по уходу за географическими культурами и их охране. В результате теряется преемственность исследований, многие ценные опыты гибнут.

В 1999 г. Рослесхоз пpедпpинял шаги по испpавлению существующего положения.  Проведена инвентаpизация геогpафических культуp всех лет закладки, составлен госудаpственный pеестp, частично улучшено состояние опытов, приняты меры по их охране. Можно надеяться, что проводимая в 2006-2007 гг.   инвентаризация селекционно-семеноводческих объектов будет способствовать продолжению работ по улучшению состояния географических культур.  

Изучение климатипов в географических культурах показало, что в однородных условиях произрастания  они существенно различаются по лесоводственным и биологическим свойствам и имеют неодинаковую хозяйственную ценность.  Насаждения из местных семян имеют обычно более высокую продуктивность, качество и биологическую устойчивость. Именно на основе местных насаждений, адаптированных к конкретным лесорастительным условиям, должна формироваться постоянная лесосеменная база. Вместе с тем, в ряде опытов инорайонные климатипы обладают преимуществами над местными по ряду хозяйственно ценных признаков, т.е. имеют селекционную ценность, либо не уступают местным и потому могут использоваться для лесовыращивания при недостатке местных семян.

Итогом многолетних работ по испытанию географических проис­хождений в нашей стране стало Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР (1982), регламентирующее пределы допустимой переброски семян различных видов сосны, ели, лиственницы, пихты, дуба и бука. К сожалению, это райониpование имеет pяд недостатков, оно не учитывает pезультаты изучения сети геогpафических культуp, созданных по пpогpамме 1973 г.  Районирование разработано для всей территории б. СССР и во многом несовершенно, так как для ряда регионов основано не на результатах прямого испытания инорайонных популяций в конкретных регионах, а на лесорастительном районировании. Веpоятно, имеется излишняя дpобность лесосеменных pайонов (по сосне, например, выделено на теppитоpии быв. СССР 85 pайонов, по дубу - 33 и т.д.). Документ не избежал субъективных пpедложений по пеpемещению семян отдельных видов. В связи с этим необходима разработка нового лесосеменного районирования для основных лесообразующих видов России.

Сведения об эффективности  группового отбора, в том числе эдафических экотипов, неод­нозначны и степень наследственной обусловленности их признаков и свойств остаётся недостаточно ясной. Особенно это проблематично для равнинных лесов с разнообразными гидрологическими и почвенны­ми условиями, где слабы изолирующие барьеры для обмена пыльцой.  Тем не менее, многочисленные примеры выращи­вания культур из семян разных экотипов показывают на различный характер их роста. На этой основе выделены разные эдафотипы дуба черешчатого (нагорный, пойменный, солонцовый и др.), сосны обыкновенной (песчаная, болотная, меловая), ясеня (плакорный, пойменный) и других пород. Несмотря  на  недостаточную  теоретическую обоснованность выделения эдафических экотипов, экспериментальные результаты убедительно доказывают целесообразность учёта этой формы изменчивости в селекционной работе с древесными породами.  

Одна из форм группового отбора – отбор лучших (плюсовых) насаждений, который проводится во всех основных типах лесорастительных условий  каждого региона.  Плюсовые насаждения объективно считаются одной из основных форм организации местной лесосеменной базы на селекционно-генетической основе. Вместе с тем, практическое использование их для заготовки семян хвойных видов минимально ввиду отсутствия средств и приспособлений для подъема в крону высокорастущих деревьев. За рубежом эта проблема решается благодаря наличию в семеноводческих фирмах специальных бригад верхолазов - сборщиков шишек.

Наиболее интенсивной формой аналитической селекции является индивидуальный отбор по фенотипу т.н. “плюсовых” деревьев, которые по одному или нескольким хозяйственно ценным признакам значительно превышают окружающие деревья одного с ними возраста и фенологической формы, растущие в тех же условиях. В основе их от­бора лежит известное положение о том, что фенотип является нормой реакции генотипа на внешние факторы. Говорят: ищи лучшие генотипы среди лучших фенотипов.

Плюсовые деревья, как правило, классифицируют по признакам, отвечающим целям селекции, в т.ч. по производительности, по ка­честву, по устойчивости к неблагоприятным факторам среды, по со­четанию вышеперечисленных признаков. Некоторые авторы считают не­обходимым отбирать экземпляры, сочетающие в себе ценные количест­венные и качественные признаки, и предлагают различные методики их комплексной оценки. В то же время известно, что селек­ционный дифференциал, т.е. превышение плюсового дерева над окру­жающим древостоем, тем выше, чем меньше признаков положено в ос­нову отбора. Очевидно, справедливы высказывания о том, что попытки нахожде­ния идеальных генотипов, сочетающих все желательные для лесовода признаки и свойства, практически нереальны.

 В последнее вpемя все большее внимание уделяется изучению дpугих, кpоме общей пpодуктивности, хозяйственно ценных пpизнаков (напpимеp, пpизнаков качества ствола и дpевесины, смолопpодуктивности и т.п.), котоpые хаpактеpизуются более высокими показателями наследуемости и, следовательно, могут давать большую pезультативность. В  pяде стpан Западной Евpопы (Финляндия, Швеция и дp.) пpиоpитеты в селекции отданы не показателям pоста, а показателям качества ствола, дpевесины и устойчивости.

Синтетическая селекция.   Из методов синтетической се­лекции в лесоводстве наибольшее распространение получила гибриди­зация - межвидовая или внутривидовая. Благодаря комбинации генов материнского и отцовского экземпляров при этом возможно получение новых форм, не встречающихся в природе и обладающих эффектом ге­терозиса.

Эффективность межвидовой гибридизации показана в опытах с различными видами лиственницы, сосны, ели, пихты, осины, берёзы, дуба, ольхи, вяза и некоторых других пород. Вместе с тем, межвидовая гибридизация часто заканчивается неудачей, особенно при работе с видами, занимающими отдалённые ареалы или удалёнными в систематическом отношении.

Некоторые исследователи считают перспективными внутривидовые скрещивания, проводимые между различными экотипами (эколого-географические скрещивания), а также между представителями разных по­пуляций и внутрипопуляционные. Наибольший опыт таких исследований накоплен по сосне обыкновенной. Как правило, гибридные растения имеют промежу­точный тип наследования родительских признаков; в некоторых слу­чаях возможно улучшение качества ствола, повышение устойчивости к неблагоприятным факторам среды, усиление быстроты роста и др. В то же время в ряде опытов по сосне установлено, что преимущества гибридных семей от внутривидовых скрещиваний, отмеченные в ювенильном возрасте, в последующем теряются и к 20-25-летнему возрасту ни одна гибридная семья  не имела превосходства над контрольными вариантами.

Несмотря на очевидную перспективность гибридизации, существу­ет ряд ограничений, препятствующих широкому внедрению данного ме­тода в лесную селекцию. Среди них в первую очередь следует ука­зать на отсутствие научно обоснованных методов подбора родитель­ских пар.  Обычно  рекомендации сводятся к подбору пар на основе превосходства одного или обоих партнёров по какому-либо признаку; эффективность такого подбора может быть оценена лишь эмпирически по результатам многолетнего изучения гибридного потомства. Эффект гетерозиса сохраняется, как правило, только в первом гибридном поколении, и лишь в исключительно редких случаях - во втором. Лишь у небольшого числа древесных пород (ель, береза, пихта и др.)  ценные гибридные генотипы могут в последующем размножаться вегетативно. Для большинства же пород, размножаемых семенным путём (дуб, сосна, лиственница и др.), удачная комбинация родителей может воспроизводиться только на гибридно-семенных плантациях. Однако массовое получение спонтанных гибридов на них достаточно проблематично из-за процессов самоопыления, загрязнения чужой пыльцой и практически возможно, пожалуй, лишь для лиственницы.  

Сохранение биоразнообразия.  В зависимости от поставленных целей, биологических особеннос­тей древесных пород и характера исходного материала возможно как дифференцированное, так и комбинированное использование названных выше методов лесной селекции. Безусловно, селекционный эффект будет тем выше, чем интенсивнее применяемый метод. Вместе с тем, с возрастанием его интенсивности сужается исходный генетический полиморфизм лесных популяций.  Чрезмерное его ограничение может привести к утрате генов, контролирующих те или иные признаки, что неизбежно скажется на устойчивости и долговечности создаваемых лесов.

Проблеме сохранения генетического разнообразия лесов уделяет­ся всё большее внимание, особенно в связи с сокращением природных ресурсов и расширением зон экологического бедствия. Известно, что не  ресурсные, а экологические функции предопре­деляют в настоящее время планетарное значение  лесов. Этот принцип развития лесного хозяйства вытекает из решений международных кон­ференций по защите лесов и сохранению биологического разнообразия (Страсбур, 1990, Рио де Жанейро, 1992, Хельсинки, 1993, Монреаль, 1993 и др.) и определяет стратегические направления селекционных работ. Должно быть обеспечено сохранение баланса между отбором генотипов с высоко предсказуемой селекционной цен­ностью и одновременно поддержанием уровня изменчивости растений. Это достигается сочетанием долгосрочной стратегии, направленной на сохранение генетического разнообразия с максимальным исключением возможности инбридинга, и краткосрочной стратегии, в основе которой - ограничение генетической изменчивости и по возможности быстрое выделение желаемых генотипов. В итоге леса будущего должны представлять мозаику участков естественного возобновления, лесных культур и плантаций, высаживаемых с использованием селекционно улучшенного материала.

 Организация лесного семеноводства.  Пpактическим  pезультатом  генетико-селекционных pабот с основными лесообразующими породами должна стать оpганизация научно-обоснованной системы лесного семеноводства.  

 Методы и фоpмы оpганизации семеноводства многообpазны и опpеделяются, в основном, напpавлениями и целями селекции. Дилемма - сохpанить биологическое pазнообpазие пpиpодных популяций или обеспечить максимальный селекционный эффект - находит своё пpактическое pазpешение в паpаллельном pазвитии двух стpатегических напpавлений семеноводства: популяционном и плантационном. Пеpвое основывается на использовании лучших экотипов и популяций, т.е. на массовом и гpупповом отбоpе (это отбор плюсовых насаждений и формирование ПЛСУ), втоpое - на индивидуальном отбоpе, дополняемом выявлением лучших семей (закладка ЛСП). В зависимости от биологических особенностей дpевесных поpод, пpиpодно-климатических условий, уpовня и напpавления ведения лесного хозяйства методы семеноводства и удельный вес pазличных категоpий объектов ПЛСБ в pазных pегионах стpаны неодинаковы.             

Популяционное напpавление семеноводства является основным в многолесных pайонах, где главная задача сегодняшнего дня - сохpанение генетического потенциала лесов для последующих этапов селекционных pабот.

До последнего времени основную долю в ПЛСБ составляют ПЛСУ, сформированные путем изреживания лесных культур неизвестного по селекционной ценности происхождения либо естественных молодняков. Такой способ  широко внедрялся в 50-60 гг. прошлого столетия, в период массивного защитного лесоразведения, когда было необходимо в кратчайшие сроки удовлетворить потребности в местном семенном и посадочном материале, с тем чтобы сократить необоснованные порой массовые переброски семян из западных, влажных районов в засушливые условия степи и лесостепи. Кстати, именно использование нерайонированных семян стало основной причиной массовой гибели защитных лесонасаждений.

Следует подчеркнуть, что в зарубежном лесоводстве подобная  категория лесосеменной базы отсутствует.

Учитывая молодой возраст исходных насаждений, в которых еще не сформировался фенотип деревьев и невозможно определить их селекционную категорию, селекционное улучшение семян, получаемых с таких ПЛСУ, проблематично. Поэтому семена с этих ПЛСУ относят к категории «нормальные». В настоящее время формирование ПЛСУ рекомендуется проводить в основном на участках лесных культур, ранее созданных из семян, заготовленных в плюсовых насаждениях, с плюсовых деревьев и на ЛСП. На  таких ПЛСУ получают семена улучшенной селекционной категории.

Вместе с тем, следует подчеркнуть, что  формирование ПЛСУ путем изреживания молодняков приводит к двойной нерациональной затрате средств – сперва на создание густых лесных культур, а затем - на  их интенсивное изреживание. По-видимому, целесообразно постепенно отказаться от такого способа создания ПЛСУ.

Более прогрессивным способом  является  редкая посадка либо посев (по типу лесосеменных плантаций) улучшенным селекционным материалом, т.е. полученным с плюсовых насаждений, плюсовых деревьев или ЛСП. Ныне основное внимание должно уделяться именно такому способу создания семенных участков.

  По меpе закладки лесосеменных плантаций (ЛСП) и вступления их в эксплуатационный возpаст постепенно будет увеличиваться удельный вес заготавливаемых на них семян. В pайонах с интенсивным ведением лесного хозяйства плантационное напpавление семеноводства пpизнано наиболее эффективным и целесообpазным, особенно для целей плантационного лесовыpащивания.  

В  Европе первая опытная ЛСП заложена в 1931 году в Шотлан­дии для получения гибридных семян от лиственниц европейской и японской. В 1946-1947 гг. S.Larsen в Дании   заложил первую производственную гибридно-семенную ЛСП лиственницы.

В 50-е годы создание семенных плантаций было включено в се­лекционные программы многих зарубежных стран. В порядке выполне­ния этих программ ЛСП заложены на десятках тысяч гектар. К настоящему времени в Европе селекционно улучшенный посадочный материал, выращенный из плантационных семян, занимает объем от 5 % в Ирландии до 60 % в Литве, в среднем 25 % от общего объема лесовыращивания. В России, где работы по закладке ЛСП начались позднее, доля улучшенных семян не превышает  3  %.

Лесосеменные плантации   создают, как известно,  дву­мя способами — вегетативным и семенным. Преимущества и недостатки их в основном известны. Признано, что клоновые плантации в большей степени соответствуют требованиям селекционного семеноводства, по­этому вегетативный смпособ принят в качестве основного. Вместе с тем, семенной способ создания ЛСП также имеет свои права на существование. Так, плантации дуба черешчатого на   данном   этапе предпочтительнее создавать этим способом. Опыт показывает, что закладка их прививкой   требует значительных трудовых затрат.  Одним из существенных препятствий для массового внедрения вегетативного способа при закладке   плантаций   дуба является несовместимость привоя и подвоя, которая проявляется как на ранних стадиях срастания, так и в более позднем возрасте.  Необходима разработка  методов ранней диагностики несовместимости, после чего будет возможной массовая закладка клоновых ЛСП дуба.

Отсутствие информации о генетической ценности исходного материала, отбираемого по фенотипу, вынуждает на первом этапе использовать в семеноводстве непроверенные по потомству плюсовые деревья, закладывая так называемые ЛСП первого порядка. По такому пути пошли практически все страны мира.

Накопленный опыт показывает, что закладка ЛСП первого порядка  является не только вынужденным, но и необходимым этапом в организации практической селекции и семеноводства лесных пород. На данном этапе отрабатываются новые организационные формы ведения лесосеменного хозяйства и рационализации производства семян, проводится оценка эффективности различных способов закладки, формирования и эксплуатации ЛСП.  

Следует признать, что эффективность таких плантаций оказалась в целом ниже прогнозируемой.  Вместе с тем,  по мере  закладки испытательных культур потомствами ЛСП и их изучения появляется все больше экспериментальных данных о том, что плантации первого порядка могут дать заметный селекционный эффект. Так, в Канаде отмечен прирост древесины у ели черной и сосны Банкса в сравнении с контролем на 12-20 % , а также улучшение формы ствола на 25 %. В США и Аргентине генетический сдвиг по быстроте роста у сосны Эллиота достиг соответственно 14 % и 25 %. Существенное улучшение продуктивности и товарной структуры древостоев при использовании плантационных семян (от 7 до 25 %) отмечают также другие исследователи в Швеции, Греции, США, Китае, Германии, Хорватии. Во многих опытах наблюдается тенденция повышения уровня наследуемости ценных признаков материнских деревьев с увеличением возраста испытательных культур.

Длительность периода генетических испытаний исходного материала по прямым селектируемым признакам (по продуктивности - не менее 1/2 возраста рубки главного пользования  или возраста спелости) определяют стратегию   развития плантационного семеноводства.  Определяющими при этом являются два аспекта.  Во-первых, объективные обстоятельства, связанные в первую очередь с ограниченным (30-35 лет) периодом эксплуатации ЛСП, особенно хвойных пород, у которых заготовка шишек с высоко растущих деревьев сопряжена со значительными техническими сложностями, вынуждают проводить периодическую замену устаревших плантаций новыми. Такая проблема уже стоит во многих семеноводческих хозяйствах. Во-вторых, задача непрерывного генетического улучшения семян обусловливает необходимость как можно раньше вводить на новые ЛСП материал, отобранный на промежуточных этапах селекции. Ведь даже небольшое генетическое улучшение можен дать значительный экономический эффект, если культуры из таких семян создаются на больших площадях. С учётом изложенного, действующими с 2000 года Указаниями по лесному семеноводству в Российской Федерации  введена новая категория семенных плантаций - ЛСП повышенной генетической ценности, являющаяся  промежуточным звеном между ЛСП первого и второго порядка. Тем самым  обеспечивается непрерывность генетико-селекционного  процесса в практическом лесоводстве. Такие плантации закладывают только вегетативными потомствами плюсовых деревьев, отобранных в качестве перспективных по результатам  предварительной оценки их семенных потомств в испытательных культурах. При этом возраст изучаемых потомств должен быть не менее ІІ  класса возраста, поскольку именно в этом возрасте наступает относительная стабилизация рангового положения семей в испытываемой совокупности. Оценка потомств должна проводиться по прямым селектируемым признакам. Первые ЛСП сосны и лиственницы повышенной генетической ценности заложены в Ульяновской области при методическом руководстве НИИЛГиС.

Сортовыведение и сортоиспытание.  Итогом работ по улучшению древесных растений методами селек­ции должно стать получение сортов.    О необходимости сортоиспытания лесных древесных видов отечественные лесоводы говорили уже в начале 30-х годов XX в.   Однако значительных успехов по выделению или созданию сортов основных лесообразующих пород достичь не удалось главным образом из-за недостаточной разработки научно-методических и организационно-правовых аспектов. Наиболее полно была отработана лишь методика клонового сортоиспыта­ния тополей.  

С 1994 г. действует По­ложение о государственном испытании и охране сортов лесных пород в Российской Федерации, которым определена единая научно-техничес­кая политика в вопросах государственного испытания и охраны сортов лесных видов. Принятием этого документа обеспечена возможность массового проведения работ по получению разнообразных сортов лесных растений, поскольку в качестве объектов Госсортоиспытания  могут быть использованы уже существующие или вновь закладываемые географические и популяционно-экологические культуры, испытательные культуры потомств отдельных де­ревьев и популяций - плюсовых деревьев и насаждений, гибридов, экотипов, форм, лесосеменных плантаций и т. п.   То есть теперь нет необходимости обязательного испытания кандидатов в сорта на специальных сортоиспытательных участках.       

В лесном семеноводстве наибольшее значение имеют сорта-попу­ляции. Их выделяют на основе группового и массового отбора, при этом рекомендуется максимально использовать местные популяции, являющиеся основным исходным материалом для улучшения сортов. Сорт-популяция представляет собой совокупность наследственно неоднородных растений, причём, чем больше генотипическое разнообразие, тем выше адаптационная способность сорта.

Возможны два направления создания генетически богатых сортов-по­пуляций: идти по пути массового отбора, не слишком обедняя исходную популяцию, или закрепить индивидуальным отбором наиболее интересные генотипы и далее объединить их в единый сорт-популяцию. Второе направление более трудоёмкое, но и более перспективное. Таким образом формируют т.н. синтетические сор­та-популяции. В лесоводстве к ним относят популяции из семян, заготавливаемых на лесосеменных объектах, выделенных в качестве лучших по результатам их генетической оценки по потомству.

В нашей стране до настоящего времени не выделено ни одного  сорта-популяции. Масштабы работ по генетической оценке исходного материала в целом неудовлетворительны. Испытательные культуры созданы на площади немногим более 1000 га, в них оценивается потомство примерно 20 %  от общего числа плюсовых деревьев, зачисленных в государственный реестр. Незначительный возраст этих культур (в основном I класс) недостаточен для выделения на их основе элитных деревьев и перехода к закладке ЛСП второго порядка. Кроме того, отсутствие единого методического подхода к испытанию плюсовых деревьев по потомству, включая выбор площади, контроля, технологии, других условий проведения работ, затрудняет получение объективных оценок и приводит к неоднозначным и трудно сопоставимым выводам о генетических свойствах испытываемых деревьев. Что касается генетической оценки по потомству объектов ПЛСБ, то эта работа практически ещё не начиналась.

Прежде всего,  необходим единый методический подход к организации генетической оценки по потомству исходного селекционного материала в испытательных культурах. До настоящего времени действующим документом являются «Основные положения методики закладки испытательных культур потомств плюсовых деревьев основных лесообразующих пород» (1982). За истекшие 25 лет накоплены новые научные данные, поэтому необходима корректировка этого документа. Кроме того, с 1996 года регламентирующими документами по семеноводству предусмотрена генетическая оценка не только плюсовых деревьев, но и объектов ПЛСБ. Методика проведения испытания этих объектов отсутствует.

НИИЛГиС совместно с Центрлессемом и Росгипролесом в 2003 году разработал по заданию Рослесхоза проект  «Методики закладки испытательных культур для генетической оценки по потомству плюсовых деревьев и объектов постоянной лесосеменной базы».   

Согласно этому проекту, генетической оценке по семенному потомству подлежат не только  плюсовые деревья, но и  объекты ПЛСБ, которые используются ныне в практическом семеноводстве и в случае их возможного списания (достижение предельного возраста эксплуатации, гибель от стихийных бедствий или других причин) могут быть восстановлены в первоначальном генотипическом составе, в том числе:  плюсовые насаждения;  клоновые ЛСП первого порядка;  семейственные ЛСП с известным происхождением исходного материала.

В перспективе в генетические испытания могут быть включены также ПЛСУ, закладываемые редкой посадкой (посевом) с использованием улучшенных семян.

Конкретный перечень плюсовых деревьев и лесосеменных объектов, подлежащих генетической оценке в том или ином регионе, определяет  орган управления лесным хозяйством в субъекте Российской Федерации по согласованию с научно-исследовательским учреждением. Проводимая ныне инвентаризация объектов ЕГСК может способствовать уточнению объемов предстоящих работ.

Испытательные культуры (ИК) должны создаваться по проектам, разрабатываемым научно-исследовательскими учреждениями и проектными организациями по договорам с органами управления лесным хозяйством в субъектах Российской Федерации. Закладку ИК по проектам, утверждённым заказчиком, осуществляют лесничества,  специализированные по семеноводству подразделения и другие юридические и физические лица, занимающиеся воспроизводством лесов, под методическим руководством научно-исследовательских учреждений.

Основные положения Методики:

• подбор площадей проводится в  2-3 типах  лесорастительных условий для оценки адаптивной способности исходного материала;
• обработка почвы – сплошная, допускается частичная – полосами, бороздами;
• заготовка семян проводится в урожайный год с плюсовых деревьев или их клонов на ЛСП, но не на АК и МП; на ЛСП семенного происхождения, в плюсовом насаждении и на ПЛСУ семена заготавливают минимум с 50 деревьев;
• повторность опыта – минимум 3-х кратная;
• размещение – 3 х 1 м, м.б. и иное, в зависимости от лесорастительных условий и биологических особенностей древесной породы;
• делянки – прямоугольные, минимум 5-рядные, в исключительных случаях (при небольшом количестве посадочного материала) допускается рядовая посадка;
• число растений в делянке – 100 шт.  для плюсовых деревьев, 300 шт.  – для объектов ПЛСБ; очевидно, в этом правиле возможные исключения, особенно для северных и восточных регионов, где урожаи семян обычно слабые и бывают чрезвычайно редко;
• контроль – семена популяционного сбора нормальной селекционной категории из тех же лесорастительных условий, что и испытываемый объект (не менее чем от 50 деревьев). На каждые 10 опытных делянок должна закладываться одна контрольная, с тем чтобы снивелировать возможные различия  в почвенно-грунтовых условиях участка.

Необходимо ускорить обсуждение этого документа. Пользуясь случаем, обращаюсь к специалистам по семеноводству на местах с просьбой принять активное участие в его экспертизе.  

Изучение испытательных культур и выделение на этой основе генетически ценных популяций и биотипов  входит в задачу научно-исследовательских организаций. Процесс этот довольно длительный, что связано со спецификой роста древесных растений. Так, Дж. Райт (США) пишет, что селекционные программы могут быть решены лишь усилиями нескольких поколений исследователей.   

НИИЛГиС подготовил в 2003 году проект «Методики изучения потомств плюсовых деревьев и насаждений основных лесообразующих пород в испытательных культурах и архивах клонов с целью их генетической оценки». В документе изложены показатели, подлежащие оценке, методы  оценки  и возраст испытаний с учетом категории селектируемых  признаков, методика анализа получаемых результатов, отражены  другие моменты, связанные с генетической оценкой исходного селекционного материала.

К сожалению, данный документ,  как и Методика закладки ИК, еще не направлен на экспертизу заинтересованным организациям и не рассматривался на НТС. Необходимо его скорейшее рассмотрение, поскольку в некоторых регионах имеются испытательные культуры, достигшие информативного возраста и требующие изучения.

Закладка  и изучение испытательных культур является важнейшей задачей лесоводов на современном этапе развития лесного семеноводства.  Лишь при ее успешном решении может быть выполнено требование статьи 65 Лесного кодекса РФ, обязывающее при воспроизводстве лесов использовать улучшенные и сортовые семена. Безусловно, данная работа потребует значительных средств, связанных с подбором  и подготовкой  площадей, заготовкой семян с высоко растущих деревьев, выращиванием посадочного материала, закладкой ИК и длительным уходом за ними. В связи с этим хотелось бы подчеркнуть, что без   поддержки  на государственном уровне выполнить ее практически нереально. Настоятельно необходима разработка Федеральной программы закладки и изучения испытательных культур по регионам России,  аналогичная той,  что была принята в 1973 году по  закладке и изучению географических культур. Разработка этой программы может быть поручена научно-исследовательским и проектным организациям.   

С сортами растений тесно связана система сертификации семян, т.е. строго документированная оценка качества производимого се­менного материала. При этом пользуются определённой классификацией, характеризующей селекционную ценность семян.

Законом РФ "О семеноводстве" и «Указаниями по лесному семеноводству в РФ» определены следующие категории семян лесных растений: сортовые, улучшенные и нормальные. Сортовые семена получают на лесосеменных объектах (ЛСП, ПЛСУ, плюсовых на­саждениях), прошедших генетическую оценку по семенному потомству и выделенных в качестве сортов-популяций (на данный момент в отечественном семеноводстве категория сортовых семян отсутствует); улучшенные - на объек­тах ПЛСБ, заложенных или сформированных на основе фенотипического отбора; нормальные - в насаждениях нормальной селекционной катего­рии.

В зарубежном лесном семеноводстве действуют различные класси­фикации качества селекционного семенного материала. В частности, в странах ЕС сертифика­ция семян осуществляется согласно требованиям Международной схемы контроля за лесным репродуктивным материалом, поступающим в про­дажу, установленным  Международной ассоциацией по контролю за качеством семян (ISTA). При этом принята следующая класси­фикация: "материал идентифицированного происхождения", "селекци­онный материал непротестированных ЛСП", "протестированный матери­ал". Как видим, по содержанию эти категории соот­ветствуют понятиям нормальных, улучшенных и сортовых семян, при­нятым в нашей стране.  В 1991 году на рабочей группе ИЮФРО приняты  рекомендации о введении но­вой категории - "предсказуемо генетически улучшенный материал" (промежуточный между двумя последними вышеназванными категория­ми), который должен иметь доступ на рынок в течение ограниченного времени без проверки.

В отечественном семеноводстве данной категории соответствуют семена, получаемые на ЛСП повышенной генетической ценности. Указаниями по лесному семеноводству в Российской Федерации  семена с этих ЛСП отнесены к категории улучшенных,  т.е. по  селекционной ценности они приравнены к семенам, заготавливаемым на ЛСП первого порядка. Очевидно, следовало бы повысить их статус до категории “семена повышенной генетической ценности”. Тем самым будет обеспечено моральное (а при применении дифференцированных цен на семена различных селекционных категорий – и материальное) стимулирование  работ по генетическому испытанию отобранного селекционного материала. Вместе с тем, это потребует  разработки методов генетического контроля  (сортовой сертификации или сортового контроля) партий семян, заготавливаемых на объектах ПЛСБ и используемых при воспроизводстве лесов, на основе применения аллозимов, молекулярных маркеров ДНК и других методов идентификации семенного материала.

За рубежом, где действуют дифференцированные цены на семена различных категорий, методы генетической сертификации семян уже применяют для установления сортовой чистоты поставляемого семеноводческими фирмами материала. Так, по сообщению журнала Newsletter (2006, № 33), в Норвегии состоялся судебный процесс по иску лесоводственной фирмы к дилеру, поставившему гибридные семена лиственницы из Дании. Известно, что гибриды от скрещивания лиственницы европейской и японской характеризуются, как правило, повышенной энергией роста. По результатам генетического контроля было установлено, что только 10 % семян оказались гибридными от скрещивания на гибридно-семенной ЛСП  л. японской (семенник) и л. европейской (опылитель), остальные 90 % семян сформировались в результате самоопыления л. японской. Фирма-поставщик семян понесла финансовые убытки.

В нашей стране методы генетической сертификации семенного материала пока не применяются.

Научное обеспечение лесного семеноводства.  Успешное решение задач по улучшению лесного семеноводства и переводу его на сортовую основу возможно лишь совместными усилиями науки и производства.

К числу наиболее актуальных задач научных организаций  на современном этапе следует отнести:

• Разработку концепции дальнейшего развития лесного семеноводства в России в новых экономических условиях;
• Разработку нового лесосеменного районирования основных лесообразующих пород России на основе изучения географических и популяционно-экологических культур;
• Разработку федеральной программы закладки и изучения испытательных культур потомств плюсовых деревьев и объектов ПЛСБ с целью выделения сортов древесных растений различного целевого назначения;
• Разработку новых и усовершенствование существующих методов повышения урожайности и качества семян на лесосеменных объектах на основе применения лесоводственных, агротехнических и селекционных мероприятий;
• Разработку способов формирования крон семенных деревьев на плантациях хвойных пород;
• Разработку методов генетической сертификации семенного материала на основе применения  аллозимов, молекулярных маркеров ДНК и других методов;
• Совершенствование нормативной документации по лесному семеноводству в связи с принятием нового Лесного кодекса.

К сожалению, состояние лесной селекционной науки в настоящее время оставляет желать лучшего. Специфика селекционно-семеноводческих работ, требующих длительного периода времени, делает ее слабо востребованной со стороны потенциальных инвесторов. Вследствие недостаточного финансирования  исследований во многих НИИ сокращается научная тематика по данному направлению, наблюдается дефицит квалифицированных специалистов – старые кадры уходят, а молодежь не идет в науку из-за низкой зарплаты, ликвидированы многие структурные подразделения по лесному семеноводству (лаборатории, опытные станции, опорные пункты). Настоятельно необходима реальная поддержка этого направления на федеральном уровне.

Одна из возможностей финансового укрепления научных исследований – расширение хоздоговорной тематики, связанной с научным сопровождением работ по созданию и эксплуатации объектов ЕГСК.  Опыт показывает, что состояние селекционного семеноводства всегда лучше в тех регионах, где имеются научные подразделения, осуществляющие методическую помощь производству, где налажены тесные контакты  между лесхозами и работниками науки. Положительным примером может, к примеру, служить многолетнее сотрудничество НИИЛГиС с органами управления лесным хозяйством Ульяновской, Тамбовской, Курской и некоторых других областей. Специалисты нашего института не только участвуют в разработке рабочих проектов закладки объектов ЕГСК в этих регионах, но и совместно с лесхозами реализуют эти проекты. В то же время имеется много примеров того, что даже при наличии разработанных проектов на селекционно-семеноводческие объекты в ряде хозяйств специалисты порой не знают, как проводить эти работы, либо выполняют их на невысоком качественном уровне. К сожалению, при выделении федеральных средств на лесное семеноводство статья на научное сопровождение работ не предусмотрена. Лесхозы при ограниченности средств не могут привлечь научные организации к этой работе,  поэтому объем хоздоговорных работ в этом году резко сократился. Необходимо срочное исправление этой ситуации, если мы серьезно настроены на качественное улучшение отечественного лесного семеноводства.